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发表时间:2017-12-15  图文:原著 / 美国李昂.怀特尼博士翻译 / 李静宜博士整理提供 / 李作填&廖于芃  浏览人次: 803

优秀赛鸽的育种原理(十一) 遗传的奥秘 The Basis of Breeding Racing Pigenos【时代名鸽83期】



第十七章

赛鸽的羽毛色之遗传

        有人认为羽毛的颜色对赛鸽而言是重要的因子,然而鸟类学家声称若非疲累的赛鸽,不会被任何老鹰捕捉到。就我们所知,并无鸟类学家认为疲惫的赛鸽能在鹰爪之下幸免于难。固然鸟类学家的意见如此,实际上仍有诸多赛鸽玩家坚信浅色羽毛的赛鸽难逃不知名鹰类的利爪。比如说在Massachusetts的Gardner,从来没有养鸽人会以浅羽色的摩赛古参赛,因为牠们都被鹰类从族群中攫取殆尽,仅留下灰色羽和格羽的赛鸽。在鹰类大批出没的路径竞赛的养鸽人指出,他们有清楚的数据显示只有深色或灰色羽毛的赛鸽能可靠地飞完全程。

        假设在野鸽群中变种会持续不断地发生,但是颜色鲜艳的鸽子有多常见?有些养鸽人家相信浅色或白色羽毛的鸽子比较零散,这种不理想的条件就像雨季,不如黑色羽毛的鸽子来得经常可见。在大自然区域以及位于乡下地区的鸽舍,很可能灰色或蓝格纹是最务实的赛鸽羽色,至于城市和都会等人口密集区的赛鸽,颜色相形之下无关紧要,也应该较为多样。

        关于鸽子和鸟类羽毛颜色模式的演化,C. O.Whitman博士的研究最具决定性。该研究由华盛顿的Carnegie学院出版。Oscar Riddle博士的伟大研究由同一机构出版,而H. H. Laughlin博士也同样在那里进行马类竞跑能力的研究。Whitman博士不及见到研究出版便已辞世,他的研究经过Riddle博士的编整之后出版,才得以免于被世人淡忘。

        蓝色条纹型和蓝色格纹型原鸽都源自欧洲,至于哪一种较早出现,在鸟类学家之间仍有争议,牠们有可能是从更早的品种演化而来的,Whitman则主张斑鸠型记号比其他众多鸽类更早出现。如今我们知道变异仍持续在所有方向发生着。


       
        尽管蓝色条纹型和蓝色格纹型原鸽在外型略有差别,极有可能都源自于更早的类型,只不过为了适应环境才逐渐变化。美国境内有演化相当迅速而且仍在演化中的英国家燕,一项关于此类家燕的现代研究显示了牠们演化的方式。自从牠们被引入并扩散,经过不到100年的时间,牠们之间现在已经远大于两种欧洲原鸽之间的差异。

        许多养鸽人乐于有各种羽色的赛鸽可供选择,以下信息正是为他们而呈现的。有些人也很好奇该如何解释这些羽色模式的遗传,想要了解鸽子的羽色模式如何成为族系而供养鸽人挑选,以及当此一过程在赛鸽的繁殖中加入了羽色的多样性,又何以无法建立族系?有些了不起的养鸽人创造单一羽色赛鸽的杰出纪录:如比例时的Pletinck有白色鸽子、Bastin有许多乳色鸽子。有些人只飞黑色鸽子、有些人,像是Sion,他的特色是银粉色和红格纹的鸽子。

        我们大可以为所有鸽种之间的复杂多样羽色著书立说,即使是像Modena或Satinette这样的单一品种,都需要很长的篇幅来交待牠们所有羽色类型的遗传。如有必要,赛鸽也能繁殖出同样惊人的羽色类型。对于赛鸽羽色的深入研究,其中一项是由荷兰的C. J. A. C. Bol在1926年发表的。

        赛鸽的羽色主要是蓝条、蓝格、红条(粉)、红格、银色和银格、乳色、褐色、褐格、黄色、白色、黑色、烟灰色和灰色等与其他颜色的组合。这些全部作为单纯的门德尔因子遗传,每一因子都有一对控制结果的基因,此外则有像是控制格纹数量的修饰基因。有些赛鸽为无条纹、灰色飞羽及尾部羽毛。

        会让养鸽人感到讶议的是:鸽子的羽色其实只有三种,那些各式各样的颜色全是羽毛上的有色颗粒造成的。黑色素颗粒为黑色、红色或棕色,但是它们只能在显微镜下观察到,在显微镜下可以见到羽色的变化是由颗粒的安排造成的。因此,黑色羽毛的颗粒比蓝色羽毛的更多,虽然二者基本上都是黑色。以显微镜检视时,我们发现蓝色格纹的格子(蓝色区)有像是覆盆子的颗粒「区块」,而同一只鸟的黑色区,其颗粒之分布较深厚,像是浓密的物质。至于白鸽或白色羽毛,不过是缺乏有色颗粒罢了。

        研究羽色的人会讨论正常颜色的浓密和稀疏,浓密时为黑色和红色,有时则为棕色;稀疏的则对应为褐色、黄色和土褐色。浓密的黑色稀释成褐色、蓝色稀释成银色、红色稀释成黄色(并非如一般认为的稀释成银色),以及棕色稀释成土褐色,亦称为卡其色。观察褐色或银色时也会见到黑色或蓝色,但是颗粒较不集中。
基因学家将褐色视为稀释的黑色、黄色为稀释的红色。蓝色也是黑色,只不过颗粒较少,使它介于黑色和褐色之间。修饰因子会决定蓝色的浓淡,有的鸽子具有极其美丽的粉蓝色,它的浓淡范围一直持续到蓝黑色。就基因而言,它们的模式都是蓝色的。

        我们检视格纹模式时,同样发现始于模糊格纹到清晰格纹的渐层,后者已呈现为黑色,被视为天鹅绒或T模式。

        红色和银色是让人极为困扰的颜色,但是如果记住显性红色是以条纹显示深(浓密)红色,就不必为此困扰。有些羽毛完全无格纹、有些则有,无格纹的经常会被误以为是银色。要区别红色和银色,请注意条纹的褐色即可。

        请记住银色和红色都可以成为格纹状,但是银色的格纹为褐色、红色的格纹为红色。另外的不同在于显性红色格纹鸽子有烟灰色飞羽及尾羽。在银色鸽子,那些羽毛则为浅色并带有褐色末端环。显性红色通常显示出黑色和蓝色的斑点,尤其是岩鸽的飞羽及尾羽。在某些族系,雌鸽也会呈现色斑,但为棕色。银色为蓝色的隐性,但红色为显性色。

        另一种称为隐性红的颜色,使我们的状况更为复杂。鸟羽会被重度染色,除非有白色羽毛混在主羽(飞羽)中,否则即为红色。尤其是在其他品种,隐性红色很有可能也具有显性红色因子,与蓝色混合之下可产生红色格纹、蓝色或蓝色格纹。这种混合的其中两种,会产生25%的隐性红。



这些颜色如何遗传?

        黑色是和蓝色之间的一项主要差异,格纹为另一差异。如果两项结合,黑色因子会相当完整地遮蔽格纹,遮蔽有时被称为「上位」。如果组合格纹和烟灰因子,则两者都不会遮蔽对方,只会得到红色格纹。银色(稀释)因子是隐性蓝,如果与黑色因子结合,结果会是褐色,即稀释黑,二者皆不会遮蔽对方。

        文所述,蓝色有多种浓淡,深色带(Bol称之为「脏色」)可产生任何浓淡,其中的一段又可产生比本身更淡而非更深的颜色。在格纹的情况则并非一向如此,因为较淡的颜色经常会产生比本身具有更深格纹的鸽子。

        现在我们来看性连结的实际应用。经由详细的研究显示,烟灰色必须仰赖性染色体,以蓝色公鸽子与烟灰色母鸽子交配即可很容易说明。牠们的子代将是红色公鸽子和蓝色母鸽子。若是将纯红色公鸽子和蓝色母鸽子配对,则只会得到灰红色。公鸽子会有黑色斑点,但母鸽子没有。褐色为稀释的黑色,所以我们会在少数专门养殖黑色鸽子的鸽舍中见到正褐色的鸽子。我们会见到蓝色和蓝色条纹的亲代繁殖出褐色条纹和褐色格纹的子代,不过往往都是母鸽。

        巧克力色这个词经常与乳色混淆。在赛鸽中几乎不曾见过真正的巧克力色(正棕色),但乳色却是普通颜色,特别是在Bastin家族和它的后代。真正的乳色是类似蛋白宝石的色块拼贴而成的,通常看起来像是红色和蓝色的混合,飞羽和第二层羽毛的末端有黑色外缘,尾毛则有交迭的淡色条。两只乳色鸽只会繁殖出乳色鸽,此为隐性因子。若与纯蓝色或纯蓝色格纹鸽子配对,则会繁殖出全蓝色或蓝色格纹鸽子。

        有些特定的修饰因子也非常有趣。有时候一对蓝色条纹的鸽子产下的子代会被人称为格纹,实则不然。覆盖在翅膀的每支羽毛可能都带有黑色的小碎斑,称为熏黑色,它尚未经过仔细的基因研究。养鸽人经常见到这种羽色的鸽子系来自纯蓝色条纹的亲代,因而感到困惑不已。有些研究者告诉我们熏黑是显性,而其他有些研究者则认为是隐性。在我的鸽舍中,两对分开饲养的蓝色鸽子也生出了一些熏黑色后代。

        烟灰色是赛鸽中另一项少见的改变。当此项变化出现,以及在羽毛增加烟灰色效果,会在尾毛的尖端造成蓝色带,鸟喙也会轻微上色,深色的飞羽及尾羽则比一般的更深色。

        产生灰色的显性基因会影响其他在蓝色产生蓝灰色、在红色产生红灰色的所有颜色。有些灰色呈现出极少的胡椒盐外表,只有在头部保留一点痕迹;其他的则近乎白色,通常称为「鹳色」。红灰色会在每次换毛时倾向于变淡,最后几乎成为白色而可以被视为白色。

        大多数灰色都是异质体的(只有一组灰色基因),这可以解释为何当它与非灰色鸽子配对时,经常会生出一只灰色及一只非灰色鸽子。平均来说,牠们会各生出一半。然而,某些纯灰色,也就是有一对灰色基因的鸽子,理所当然会生出全部都是灰色的子代。一般来说牠们会比半__血统灰色的子代颜色更淡许多。关于纯灰色缺乏半血统所具备的活力,见解相当多,不过仍须经过研究才能了解。事实上,很少有非常淡灰色的鸽子参赛,以致迷失的少数鸽子和许多深色鸽子在100次竞赛中相同比例的迷失鸽子相比,显得较多。

        飞羽和尾羽的灰色显然为隐性。在我饲养的家族中,有六只这样的鸽子来自完全缺乏灰化影响的亲代。此变化见图解。这些鸽子配对将会决定移传的模式,在我的鸽子中,直到牠们的翅膀或尾部展开后,才见得到灰色。

        羽毛怪异绉折。某项隐性因子造成羽毛往回长,形成一种称为绉折的显著效果,特别是在胸部。绉折通常是在胸部中心以向上和向下模式发生,其数量各不相同,可由单一羽毛到整个胸部看起来像是粉扑。

        有时候是尾毛往侧面长,不论多么经常将这样的羽毛拔除,新羽毛仍旧长成相同的样子。这种怪异的遗传尚未有相关的研究,有一些证据显示它可能为单一鸽子的躯体变异(即发生于身体而非生殖细胞的变异)。

        羽毛腿,亦称为羽毛足。长在腿部的羽毛,实际上数量差异极大。有些赛鸽的腿部长满大量羽毛,一般脚环已戴不下。有些则只有在脚趾处有细小羽毛覆盖,但通常这类羽毛只长在腿部,不过在外观上羽毛的长度已足以覆盖到足部。这是常态的隐性。



镶嵌

        这个词所指的怪异为鸽子的身体两面羽毛颜色不同。例如在灰色羽鸽子,翅膀的一面可能为蓝色格纹,初层及次层羽毛为灰色,而另一边翅膀则全为灰色。另一种变异是蓝色格纹的鸽子却有一小部分红色羽毛。再一种变异是鸽子一面身体为深格纹,另一面身体却是较浅色的格纹。有时候是鸽子的一面有大型或小型的羽色和另一面完全不同;或者是鸽身的颜色甚至完全被切割,一半为某色、另一半为他色。

眼睛颜色遗传

        对很多养鸽人来说,这项特征的范围广泛。有趣的是,尽管经过他们对个别鸽子的仔细观察、并且建议千万不可让某些眼睛颜色的鸽子配对,终究仍未见到任何具有明确证据的研究,可让我们判断眼睛颜色的遗传。

        如我们在相关性一章的发现,也没有任何决定性的数据纪录,能有助于养鸽人确定眼睛的颜色在竞赛上的价值。有一位科学家做过鸽子和其他鸟类眼睛颜色的探讨,将它们分为几区,再以显微镜研究。或许养鸽人可以经由研究眼睛颜色的遗传而获得启发,了解眼睛颜色的基础是有价值的。

        瞳孔,也就是眼睛的有色部分,是由肌肉、供应肌肉养分的微血管和彩色颗粒构成的。其中有一套肌肉为循环,另一组则是从瞳孔的边缘往外运行到巩膜或环绕它的眼白部分。

        瞳孔有两层颜色:基础层为黑色以及更多的紫黑色,这是因为红色微血管之故;外层则为黄色。由于在外层没有彩色颗粒,白色的鸽子眼睛通常没有黄色,眼睛呈现黑色,称为牛眼。若是鸽子的眼睛周围有小部分白色,眼睛也可能呈现黑色;若是白色部分够小,只有瞳孔的一小区域会呈现黑色。
我们在赛鸽中曾观察到极为少数的白化病个案,牠们的眼睛并无黑色底层,只有血液颜色,以致眼睛呈现粉红色。白化病鸽子的视力很差,因此对飞行无益。白化病是彩色鸽子的隐性。

珍珠眼

        (我们一般称为西仔眼)。它的原因是眼睛的外层不是黄色而是无色,使反射的光线呈现近乎白色或粉红般的白色。

        黄眼:这是由瞳孔外层、在肌肉纤维之中并布满肌肉纤维的黄色颗粒造成的。黄色为基本色,长期生病、消耗、挨饿、罹患癌症、肿瘤、或者有滴虫(溃疡)造成内部肿块的鸽子,眼睛会呈现黄色,无论在健康情况下牠的眼睛为红色或橘色。许多瘦弱或半生病的鸽子,被带到与其他迷路待认领的鸽子养在一起,牠们的眼睛很多为黄色,没有显著的红色。等这些鸽子在照顾下恢复健康,眼睛又会完全变回红色或橘色。

红眼或橘眼

        一名「眼征」倡导者宣称若不放大瞳孔则无法分辨鸽子的眼睛所显示的类型,他使用的表达方式为「红色、堆高」。他见到的是覆盖在瞳孔的微血管并充满血液,这是健康鸽子的典型迹象。在放大镜下,这些微小血管会彼此堆栈,使眼睛呈现红色或橘色。在血液中并没有血红素,只有血红蛋白,瞳孔被部分着色为红色或橘色,只不过是因为微血管的位置,而它们通常是往外缘堆栈。

瞳孔尺寸

有些最为敏锐的观察者告诉我们,在良好光线而非太阳下看赛鸽时(因为在太阳下所有瞳孔都会变小),牠的瞳孔应该要小。我们并未见到任何测量或者有纪录留下而能藉以验证,不过,顶尖人物的意见不容忽视。这一点应该进行研究。然而就瞳孔尺寸的遗传来说,如同我们在相关性一章的发现,赛鸽养殖的场所必须容许适量的阳光。在既定的光线强度下,那些在阳光无法直射的场所饲养的鸽子,比起在出太阳的日子可以有一部分时间能良好地暴露在阳光下的鸽子,将会有较大的瞳孔。
目前仅披露了少数关于赛鸽眼睛颜色的决定性研究,它们多为珍珠眼和黄色或橘色眼睛的研究。珍珠眼似乎是作为门德尔隐性形式遗传,两只珍珠眼鸽子不会产生黄眼,而是两只异质黄眼,约占珍珠眼25%。

        遗憾的是,对于广泛眼睛颜色的遗传研究仍付诸阙如。如前文所说,养鸽人建议「不可将眼睛颜色相同的鸽子配对」,其他却人嗤之鼻。有些养鸽人尝试在鸽舍养满紫罗兰色眼睛的鸽子,有些则是偏好稀有的绿眼鸽子。

        在一般的红色或橘色之外,有些赛鸽的眼睛在内缘周围的不同位置显示黑色区块。有位作者将这些区域指定为1、2、3号眼睛,诸如此类。他本人或追随者都没有提供任何证据以支持某种眼睛与竞赛能力相关,能见到的只有各种意见而已。或许它们之间有关连,但仍须进行研究才行。「我有六间鸽舍,每一间鸽舍最棒的鸽子有六号眼征。」这样的评语是无法满足科学家的。科学家想了解的是:有多少迷失的鸽子在比赛前曾经过检验,以及在迷失的鸽子之中有多少羽有第六号眼征。(未完待续) ▌
 

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